前言

植物细胞被细胞壁包围，支持植物的身高和直接的细胞扩张，从而决定了植物的物理形状和结构。

植物细胞壁主要由不同类型的多糖、蛋白质、溶质组成，在某些情况下，由称为木质素的多酚化合物组成。

多糖进一步分为三大类：纤维素、半纤维素和果胶，纤维素是一种相对简单的多糖，由β-1,4-连接的葡聚糖组成，它们通过氢键和范德华力相互粘附。

由此产生的纤维素微原纤维有助于植物细胞壁的承重结构与杨氏模量或弹性模量约为115至140 GPa ，或略低于钢。

半纤维素由几个不同的聚糖结构组成，通常根据它们的主链和侧链的含量来命名，例如，木葡聚糖由一个由富含木糖的侧链组成的葡聚糖主干，木聚糖有一个基于木糖的主干，甘露聚糖和葡聚糖的主干由甘露糖和甘露糖、葡萄糖残基组成。

木质部组织和次生细胞壁模式

大多数初级细胞壁以特定的模式产生，以支持各向异性的生长，例如在伸长的下胚轴细胞或交错的叶片铺装细胞周围。

然而最明显的壁面图案可以说是在SCW沉积过程中出现的，SCW增厚现象广泛存在于植物界、红藻、苔藓植物、石松类植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物中。

不同的SCW模式可能在一系列不同的细胞类型中被发现，包括纤维、花药、种皮和毛状体。

然而研究最充分的SCW模式是发生在木质部TEs中的SCW模式，包括环状、螺旋状、鳞片状、网状和坑状壁模式。

在这部分中，研究人员简要概述了木质部组织的组织和SCW模式支持木质部功能的方式。

TEs在死亡时发挥其主要功能，因此没有原生质，SCW模式允许一个高度互联的TE系统，有效地运输整个植物的水和矿物质，并与纤维一起提供植物的高度，有几个因素促进了水的运输。

首先，与周围土壤相比，根含有更高浓度的溶质，土壤渗透地将水进入根毛，然后，由于正的“根压力”和毛细作用，水逆重力向上移动，然而水压仅在根的作用和毛细作用下只是部分地证明了水在茎上的运动。

事实上，水通过维管系统运输的主要驱动因素是通过气孔从叶片表面蒸发，气孔在光合作用中为气体交换开放。

考虑到水分子具有显著的粘结性，气孔蒸发产生负压导致水从茎吸到叶片就不足为奇了，富含木质素的scw允许TEs抵抗由这些不同的因素产生的负压。

血管和管胞在结构、大小和水传导效率上存在显著差异，血管几乎只在被子植物中发现，通常有更大的直径和长度，它们呈圆柱形，细胞末端有略微对角线，通过穿孔板纵向连接，促进水通道。

血管是合胞体，这意味着它们是由许多堆积的单细胞形成的，称为血管元素，相比之下，管胞是具有锥形末端的细长细胞，在某些情况下，是一个多边形的横截面。

它们不包含典型的可以连接到其他管胞的穿孔板，但它们是横向连接的，这些细胞比血管更窄、更短，相对较不发达，SCW较厚。

虽然在裸子植物中很突出，但它们存在于所有维管植物[38]中，被子植物木质部无孔TEs可分为三种类型：管胞、纤维管胞和纤维状纤维。

这三种细胞类型可以通过凹坑的数量和形状以及木质素含量来区分。

在植物生长发育过程中，木质部发生变化以适应周围组织的需要，例如，在初级生长过程中，初级木质部与初级韧皮部一起形成，这是一种分生组织，驱动血管系统的形成。

在这一阶段，一个原生木质部，通常由小的SCW产生细胞组成，在初级木质部内产生，然后是中木质部，它有较大的细胞。

中木质部和中皮部细胞是由束状形成层发育而来的，在功能上，原生木质部细胞可以继续延伸，而这并不发生在中木质部细胞中。

其中一个原因是两种细胞类型的SCW模式不同：原木质部的环状或螺旋状SCW，以及的网状或凹状，环状和螺旋状细胞壁增厚允许细胞进一步伸长，网状和坑状增厚提供更大的强度来支持更大体积的水，通过更长的距离运输。

一旦次生生长开始，次生木质部或木材可以从一个称为维管形成层的次生分生组织发展起来，血管弯曲骨在裸子植物和双子叶被子植物中可见，但在单子叶植物中不存在。

因此，单子叶植物，如二穗短柄草，在整个茎中形成分散的维管束，相比之下，大多数植物的束组织呈环状，束由厚的束间纤维连接。

另一方面，裸子植物缺乏纤维和木质部的导管元素，尽管其束也可以形成环状的，例如，在半周期细胞中，中央髓被维管束包围，在幼苗中，维管柱是中拱，而在成虫中，维管柱变成内拱。

通过激素及相关分子诱导木质部转分化

早在1855年以来，秀丽隐杆线虫，以下简称“锌草”，细胞培养就被用于研究木质部细胞的体外转分化，这是通过提供不同类型的植物激素，如生长素和细胞分裂素，促进TE形成。

该系统允许研究人员研究参与TE分化的基因的功能，例如，突出微管相关蛋白MAP65-1的皮质微管捆绑功能。

随着拟南芥基因组的获得，利用该物种研究转分化的努力加强，导致了一些调控基因的鉴定，包括所谓的木质部TE分化的主调控因子，或与维管相关的NACDOMAIN6/7。

虽然不同的激素混合物已被用于诱导转分化，但最佳诱导组合的优化已被证明是相当繁琐的，例如，生长素、细胞分裂素的混合物在拟南芥细胞培养中对TEs的诱导效率约为40%。

油菜素内酯是TE分化的一类关键激素，例如，油菜素内酯与细胞分裂素联合使用时，可导致VND6的上调，但可同时抑制VND6和VND7。

后者在缺乏无环乙酸和赤霉酸时，不能诱导木质部纤维的分化，在百日草细胞培养中，添加一元唑与生长素和细胞分裂素结合，抑制叶肉细胞中TE的分化，而外源应用油菜素内酯则抑制。

此外，在培养的锌酸细胞中，乙烯是体外TE分化的必要植物激素，在此过程中，其生物合成被发现得到促进，此外，通过应用产生乙烯前体的酶的药理抑制剂来抑制乙烯的生物合成，阻碍了锌酸中TE的分化。

除了特定的激素外，与激素相关的分子和蛋白质在SCW诱导中也有应用，一个例子是组织氨酸化磷转移因子4，这是一种参与细胞分裂素信号传播的蛋白，负向调节SCW增厚。

同样，小信号十二肽气管元件分化抑制因子，通过其受体蛋白分化抑制因子受体与糖原合酶激酶3蛋白相互作用并激活，从而抑制木质部分化。

GSK3包括油菜素内酯INSENSITIVE2，它是油菜素内酯通路的中心负调控因子，揭示了分化抑制因子和油菜素内酯信号通路之间的潜在联系，在这种情况下，叶肉转分化通常不会单独在生长素和细胞分裂素存在的情况下发生；

然而在拟南芥中，糖原合酶激酶3蛋白抑制剂比基宁和这两种激素的应用，有效地诱导分化为原胫骨细胞，然后分化为TEs。

次级细胞壁的发育

VND6和VND7的鉴定，以及它们能够诱导SCW合成的发现，为了解木质部的发育提供了重要的工具。

VND蛋白属于一个更大的nac结构域转录因子家族，在广泛的植物物种[109,110]中都是保守的，这些包括木基纤维NAC次级WALL增厚促进因子1，促进因子2和促进因子3或次级WALL相关的NACDOMAIN1。

其他成员包括草帽式，它虽然只在根帽和根分生组织中表达，但当异位表达时，可以诱导SCW的形成。

这些数据表明，这个转录因子家族，统称为VNS，具有激活SCW合成的保守能力，并从一个共同的祖先基因进化而来，该基因被认为在祖先的导水细胞分化过程中控制细胞壁的修饰。

在拟南芥中的7个VNDs中，VND6和VND7是血管元件发育的关键调控因子，VND6和VND7的显性抑制作用分别抑制了中间木质部和原生木质部。

此外，VND7或VND6的过表达足以驱动许多细胞类型的异位分化为原木质部样和中木质部样血管元件。

这些结果为构建与VP16激活域和糖皮质激素受体域融合而构成性表达VND6/7的转基因拟南芥株系提供了基础。

在没有糖皮质激素的情况下，VND6/7-GR蛋白被保留在细胞质中，因此没有活性，然而当添加地塞米松后，VND6/ 7-GR蛋白可以从细胞质易位到细胞核，从而激活与SCW产生相关的下游基因。

事实上，在几小时内，血管样细胞出现，在VND7-GR线中呈环状/螺旋状排列，在VND6-GR线中呈坑状或网状排列。

值得注意的是，与植物激素诱导系统相比，这些系统专门只产生原木质部和中木质部导管样元素。

细胞向原木质部/中木质部血管的同步分化使研究人员能够分析转录组、代谢组和SCW形成的细胞动力学的变化。

此外，可诱导的VND6/7系统的变体已经被开发出来，以提高系统的可靠性和应用，例如，Oda等人建立了一个细胞培养系统，其中雌激素诱导的VND6促进拟南芥悬浮细胞[127]的中木质部血管分化。

应用雌激素和油菜素内类固醇后，超过80%的细胞在32h内同步分化为中木质部导管细胞。

总结

结合互补的瞬时转化技术，该系统使分化的中木质部细胞的高通量成像成为可能，利用该系统，研究人员鉴定出了VND6的许多下游基因，并通过随后的分析，将其置于中木质部分化的背景下，因此，研究人员鉴定出了几个调控SCW凹坑形成的关键基因。

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